学习记忆是人和动物与生俱来的能力，记忆是学习的认知侧面，二者不可分割，学习产生新的记忆，记忆承载学习过程。

学习记忆功能异常是绝大多数神经系统疾病的临床特征，如阿尔茨海默症，帕金森病，癫痫，精神分裂，脑瘫，脑卒中等。

我们一般把记忆分为短期记忆和长期记忆。而根据记忆机能系统不同，可分为参考记忆、工作记忆、恐惧记忆等；根据内容不同，可分为情景记忆、情绪记忆、动作记忆、逻辑记忆等，相关行为学就是由此为原理而产生。为此，我们将分篇介绍动物的学习记忆系列：情绪记忆、工作记忆、空间记忆、长期记忆、短期记忆、情景记忆、程序记忆。本文重点讲述情绪记忆。

什么是情绪记忆？

虽然记忆和情绪似乎是非常不同的现象，但最近的神经科学研究继续揭示它们之间的紧密联系。我们的记忆充满情感，将情感内容附加到我们的经历中可以帮助我们更有效地行为，使我们能够快速评估不同的场景并做出有用的决定。情绪、记忆和行为之间的这种协同作用可能是通常所说的“直觉”的基础。

情绪是一种心理现象，是某个特定个体（例如一个人可能会感到快乐或悲伤）所体验和感受的主观事物。由于这些情绪是心理现象，它们必须涉及神经过程。情绪也与躯体相关，称为“影响”，例如恐惧可能导致心率增加或出汗增加。由于情绪无法客观地测量和表征（即我们永远无法知道老鼠是否真的在感受某种东西），情绪和神经相关性以及它们影响的行为已成为情绪研究中感兴趣的变量。

记忆是一种广泛的、多方面的现象。从根本上说，它只是系统保留某个先前状态的信息，然后使用该信息来确定某个以后的状态的能力。人类的记忆通常分为陈述性记忆（事实记忆）、情景记忆（经验记忆）和程序性记忆（如何做事的记忆）。情绪记忆的概念主要与情景记忆（经验评估）重叠，并且在某种程度上也与陈述性记忆重叠。

小鼠情绪记忆的主要测试

恐惧调节

在学习和记忆实验中使用恐惧作为工具有很长的先例。神经科学家 Eric Kandel 在 1960 年代对海蛞蝓 Aplysia 使用恐惧条件反射，设计了一种基于电击的范式来研究突触可塑性。将类似的技术结合到小鼠和大鼠的行为实验中现在变得非常流行，并且出现了标准化的实验设置来管理和评估它们。

所有恐惧条件反射范式都涉及试图教实验动物将条件刺激与非条件刺激联系起来。条件刺激和无条件刺激这两个术语来自经典的巴甫洛夫条件反射。无条件刺激是一些厌恶刺激，自然会引起小鼠的恐惧，最常见的是轻度电击。动物表现出一种行为反应（当场冻结），这使得实验者可以推断出它正在经历恐惧。

通过将通常的中性刺激（通常不会单独引起恐惧的刺激）与无条件刺激配对，研究人员可以给小鼠一种记忆，其中中性刺激变成条件刺激，即无条件刺激的预测因子。然后鼠标将对条件刺激做出反应，就好像它是非条件刺激一样。这种联想情感记忆的形成取决于杏仁核和海马体。记忆一旦形成，就会持续很长时间，使其可以用于同一动物的多次实验。

恐惧条件反射可以分为两种：跟踪条件反射，条件刺激与无条件刺激完全同时发生或紧随其后发生；延迟条件反射，在两个刺激之间留有额外的时间间隔。间隔可以是几秒到一整分钟不等。跟踪调节对认知的要求更高，需要额外的大脑区域，因为动物更难及时将刺激联系起来。

恐惧条件反射也可以分为情境恐惧条件反射和提示性恐惧条件反射。通过情境调节，老鼠学会将某个环境与接受厌恶刺激联系起来，因此当回到那个环境时会表现出一种僵硬的行为。相比之下，通过暗示性恐惧条件反射，动物在条件刺激出现之前就可以适应环境，因此学会将无条件刺激更多地与条件刺激相关联，而较少地与环境相关联。

许多研究使用恐惧条件反射来评估情绪记忆。例如，法国研究团队 2016 年发表的一篇论文研究了射频电磁场对大鼠大脑的影响。他们发现，RF-EMF 的应用与大鼠的星形胶质细胞增生有关，而这反过来又与情境恐惧条件反射中比对照组更差的表现有关。

被动回避任务

被动回避任务是一种类似于恐惧条件反射的范式，用于中枢神经系统疾病的研究。就像情境恐惧条件反射一样，老鼠会形成一种记忆，将特定环境与接受厌恶刺激联系起来。被动回避任务中使用的设备也借鉴了明暗盒测试的设计元素。

使用的房间有两个隔间：一个亮隔间和一个暗隔间，两者之间有严格的分界线。首先，鼠标被简单地放置在腔室中，并在两个隔间之间自由移动，使其适应设备。在此之后，鼠标会收到厌恶刺激，通常是足部电击，导致它感到恐惧，并将这种恐惧与光明或黑暗的隔间联系起来。

最后，在形成这种关联后，将鼠标放回没有受到厌恶刺激的隔间。这里测量的关键变量是鼠标移动到它确实收到厌恶刺激的隔间的延迟。由于我们期望老鼠害怕那个隔间并希望远离它，因此较短的延迟表明较弱的情绪记忆。

采用这种范式的研究的一个例子是 2014 年的一篇论文，该论文研究了磷酸二酯酶抑制剂对小鼠情绪记忆的影响。他们发现药物咯利普兰增加了进入厌恶室的潜伏期，表明它增加了情绪记忆的强度。这证实了先前的推测，即咯利普兰可用于改善人类阿尔茨海默病患者的记忆力。

结论

适当程度的情绪记忆对于正常的人类生活至关重要。情绪记忆受到衰老、药物和一系列重要疾病的影响。已经开发了实验方案来研究这一点。希望本文提供的信息能够帮助研究人员进一步阐明情绪记忆在小鼠模型和人脑中的作用。

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